氮對水稻莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物積累轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響及其遺傳基礎(chǔ)研究.pdf

1、水稻莖鞘中儲藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)對產(chǎn)量形成,特別是對水稻庫的活性和緩沖逆境造成的同化物不足所導(dǎo)致的產(chǎn)量下降具有重要意義。氮作為植物生長發(fā)育的重要營養(yǎng)元素之一,其對水稻源-庫-流特征具有重要的調(diào)控作用。然而,不同供氮水平下水稻源-庫-流特征對莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量形成的影響,以及其遺傳基礎(chǔ)仍然不清楚。
　　 本研究的目的在于:(1)明確氮素和水稻源庫流特征對莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)上的影響以及各性狀與產(chǎn)量形成的關(guān)系；(2)

2、研究水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)與株高、庫容量的關(guān)系；(3)檢測控制水稻莖鞘NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)性狀進(jìn)行QTL,并對兩個重要的QTLs進(jìn)行了初步的功能驗(yàn)證,探討莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量關(guān)系的遺傳基礎(chǔ)。期望本研究結(jié)果為水稻高產(chǎn)性狀的遺傳改良,篩選、培育高產(chǎn)水稻品種等后續(xù)研究提供依據(jù)。本研究利用大田和盆栽試驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)研究,已取得的主要研究結(jié)果如下:
　　 1)以來源于珍汕97與明恢63的重組自交系(RIL)家系(46個家系)為研究材料,在大田條

3、件下設(shè)置二個氮水平(低氮0 kg N hm-2和正常氮130kg N hm-2),以源、庫、流相關(guān)性狀為研究對象,闡明莖鞘中NSC對產(chǎn)量形成的機(jī)理,以及源庫關(guān)系對NSC積累轉(zhuǎn)運(yùn)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn):低氮條件下,抽穗期莖鞘中NSC的濃度(CNsc at heading)、積累量(TMNSC at heading)、莖鞘NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量(ATMNsc)和NSC對產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率(ACNsc)均顯著的高于正常氮水平,而NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率(ARN

4、sc)在不同氮處理之間沒有顯著差異。在兩個氮水平下ATMNsc分別與籽粒產(chǎn)量、千粒重和ACNsc呈顯著的正相關(guān)；而ARNsc與收獲指數(shù)和ACNsc顯著相關(guān)。在兩個氮水平下,抽穗期葉面積對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)均高于ATMNsc。通徑分析表明,與正常氮水平相比低氮條件下ATMNsc對籽粒產(chǎn)量具有較大的直接效應(yīng)；抽穗期TMNSC、穗頸小維管束數(shù)量(SVB)對ATMNsc均具有較大的正向效應(yīng)；SVB和每平方米穎花數(shù)對ARNsc均具有較大的正向效應(yīng),而大維

5、管束數(shù)目(LVB)對其效應(yīng)為負(fù)；抽穗期TMNsc和SVB對ACNsc均具有正向效應(yīng)。本研究中,低氮處理增加了莖鞘NSC的積累,并促進(jìn)其向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和對產(chǎn)量的貢獻(xiàn),NSC對產(chǎn)量的表觀貢獻(xiàn)率為0.71％-28.44％,平均為13.09％,而正常氮水平下為0.96％-15.30％,平均為9.53％；而源、庫、流性狀對莖鞘NSC轉(zhuǎn)運(yùn)及其對產(chǎn)量形成的貢獻(xiàn),受到基因型與供氮水平的協(xié)同調(diào)控。
　　 2)在兩個氮水平下(低氮0 kg N hm-

6、2和正常氮130 kg N hm-2)研究不同庫容量家系莖鞘中NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)特征,結(jié)果表明:抽穗期莖鞘中NSC的積累量與庫容量呈極顯著的線性正相關(guān)。隨著水稻家系庫容量的增大,水稻NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量(需求)也相應(yīng)增加；且?guī)烊萘吭酱?NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量增加幅度越大,在低氮條件下更為明顯。穗莖組織特征在兩個氮水平下均與庫容量呈顯著或者極顯著的線性相關(guān)。在正常氮水平下,隨著穗頸直徑、大小維管束的增加,NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)量呈增加的趨勢,且線性相關(guān)達(dá)到顯著水平

7、,低氮水平下這種關(guān)系不明顯；與正常氮水平相比,低氮處理明顯促進(jìn)莖鞘NSC向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。
　　 3)以株高為分類依據(jù)的研究表明:隨著株高的增加,抽穗期莖鞘中NSC的積累量呈先增加后降低的變化,而水稻植株莖鞘中NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率和干物質(zhì)的輸出率均隨株高的增加而降低。莖鞘中NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和干物質(zhì)的輸出量隨著株高的增加呈二次曲線線變化,抽穗期每株葉面積與莖鞘NSC輸出量的變化趨勢一致。當(dāng)株高在115cm左右時,同化物(干物質(zhì)與NSC

8、)的輸出量達(dá)到峰值。本研究結(jié)果說明,株高為115cm時,抽穗期莖鞘作為籽粒灌漿的臨時“源”分別與植株葉面積、NSC的表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量及產(chǎn)量均處在峰值范圍,該閾值可為育種實(shí)踐提供理論參考。
　　 4)以超級雜交稻兩優(yōu)培九,常規(guī)秈稻揚(yáng)稻6號和熱帶秈稻IR64為材料,以主莖上部三個伸長節(jié)間與相應(yīng)葉鞘為對象,研究低氮和高氮水平下水稻不同節(jié)間非NSC的變化特征及其與產(chǎn)量的關(guān)系。水稻生長發(fā)育后期,倒一葉鞘中NSC含量變化受到氮影響較小,NSC含量

9、在小于135mg g-1的范圍內(nèi)變動。在水稻抽穗至籽粒灌漿期間,不同品種倒二、倒三節(jié)間與相應(yīng)葉鞘中NSC的含量均呈先增加后降低的變化,以上組織NSC含量的峰值受到不同氮水平的影響；其中倒三節(jié)間中NSC含量的動態(tài)變化受氮肥影響最大,其次為倒三葉鞘、倒二節(jié)間和倒二葉鞘。不同品種之間,兩優(yōu)培九節(jié)間和葉鞘中NSC的含量比常規(guī)品種高,并對氮肥處理較敏感；低氮處理增加了揚(yáng)稻6號倒二節(jié)間和葉鞘中NSC的含量和輸出量。葉源和庫容較小的品種(IR64)莖

10、鞘中NSC含量的變化受氮肥處理影響較小。上部三個節(jié)間和葉鞘中NSC含量的變化存在基因型差異；不同氮肥處理顯著影響倒二、倒三節(jié)間及相應(yīng)葉鞘中NSC含量的動態(tài)變化,雜交稻的表現(xiàn)更為明顯；倒二葉鞘中NSC含量的變化與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。
　　 5)在兩個氮水平下(正常氮和低氮)檢測莖鞘中NSC積累和轉(zhuǎn)運(yùn)、產(chǎn)量及其構(gòu)成因子等9個性狀的QTLs,結(jié)果顯示:抽穗期共檢測到6個控制莖鞘NSC積累的主效QTL,分別位于第1、6(2個)、7(2個)

11、和11染色體上,正常氮水平下三個累積貢獻(xiàn)率為54.29％,增效等位基因均來自珍汕97；低氮水平下三個主要效QTL的累計貢獻(xiàn)率為50.35％。檢測到的5個NSC轉(zhuǎn)運(yùn)率QTt,均位于第5、10和11染色體上,正常氮水平下2個累計貢獻(xiàn)率為20.37％;低氮條件下3個QTL累積貢獻(xiàn)率為42.49％。檢測到NSC轉(zhuǎn)運(yùn)量的QTL在正常和低氮水平下的累積貢獻(xiàn)率分別為47.79％和46.38％。在兩個氮水平下共檢測到到66個具有顯著加性效應(yīng)的QTLs,

12、其中控制6個性狀的QTLs在兩個氮水平下均被檢測到處在相同或鄰近區(qū)段,其他占總檢測數(shù)量76％的QTLs在不同的氮水平下均特異性表達(dá)。在第1染色體上R753附近來自珍汕97的等位基因?qū)Τ樗肫贜SC的積累量、NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和千粒重均有增效作用；在第5染色體RG360-R3166區(qū)間來自珍汕97的等位基因具有增加NSC表觀轉(zhuǎn)運(yùn)率、表觀轉(zhuǎn)運(yùn)量和千粒重的作用,這一發(fā)現(xiàn)為性狀間的相關(guān)提供了重要的遺傳解釋。
　　 6)在重組自交系群體中,篩

13、選重要農(nóng)藝性狀(抽穗期、庫容量、抽穗期葉面積和株高)一致的三個家系,包括R91、R156和R201,前兩者分別包含與產(chǎn)量性狀和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的分子標(biāo)記位點(diǎn)RG360-R3166和G359-R753-C161,而R201不含有以上分子標(biāo)記片段。R91與R156的產(chǎn)量分別比R201高49％和70％,收獲指數(shù)分別比R201高55％和67％,而成熟期R201殘留在莖鞘中的NSC的量(g pot-1)為28.6g pot-1,是R91的5.8倍、