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1、隨著人口快速增長(zhǎng)、工業(yè)的發(fā)展、工廠及生活廢棄物的排放以及農(nóng)業(yè)化肥農(nóng)用藥物等施用量的不斷增加,許多有害有毒物質(zhì)不斷進(jìn)入土壤系統(tǒng),使得土壤重金屬污染已成為一個(gè)全球性的嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題。鋅作為全球公認(rèn)的重金屬元素之一,在其污染土壤中會(huì)通過(guò)土壤—糧食—人和土壤—蔬菜—人這些食物鏈進(jìn)行積累、遷移和傳遞,最終會(huì)嚴(yán)重威脅到人體健康。植物修復(fù)是解決土壤鋅污染的重要途徑之一,而將植物修復(fù)技術(shù)與基因工程技術(shù)結(jié)合,并應(yīng)用于解決土壤重金屬鋅污染問(wèn)題,則是本文研究
2、的主要內(nèi)容,而該研究的關(guān)鍵在于對(duì)植物耐受鋅毒害及其積累的分子機(jī)理的認(rèn)識(shí),及其在實(shí)踐中的應(yīng)用效果研究。
本研究基于前期工作,利用已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的一個(gè)擬南芥基因XCD1(At3g10890),在該基因缺失時(shí),擬南芥植株對(duì)鋅較為敏感,而XCD1的過(guò)量表達(dá)植株,對(duì)鋅的耐受性明顯增強(qiáng)。為進(jìn)一步研究該基因的在鋅脅迫下的作用機(jī)理,對(duì)XCD1在植物應(yīng)對(duì)重金屬鋅脅迫過(guò)程中的生物學(xué)功能進(jìn)行了研究。主要研究結(jié)果如下:
(1)在正常生長(zhǎng)條件下,野
3、生型和XCD1敲除突變體xcd1-1、xcd1-2及XCD1過(guò)量表達(dá)株系XCD1OE4、XCD1OE5的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異;在Zn脅迫下,突變體xcd1-1、xcd1-2表現(xiàn)為對(duì)鋅脅迫敏感,過(guò)量表達(dá)株系XCD1OE4、XCD1OE5表現(xiàn)為對(duì)為對(duì)鋅脅迫耐受,且根長(zhǎng)和鮮重?cái)?shù)據(jù)顯示規(guī)律也與表型規(guī)律一致,表明XCD1正向調(diào)控鉛脅迫響應(yīng)。
(2)利用組織活性染色和qRT-PCR方法對(duì)XCD1的組織特異性表達(dá)進(jìn)行了分析,發(fā)現(xiàn)該基因在擬南芥各
4、個(gè)組織中均有表達(dá),其中在根和花中的表達(dá)量相對(duì)較高。
(3)鋅含量分析表明,XCD1過(guò)量表達(dá)株系中鋅的含量相比野生型中鋅的含量有所增加,而xcd1突變體株系xcd1-1、xcd1-2吸收的鋅含量就要比野生型株系中低,并且大部分的鋅都積累在根部。上述這種差異主要體現(xiàn)在根中,野生型,突變體和過(guò)表達(dá)株系莖部的鋅含量基本無(wú)差異。
(4)進(jìn)一步分析了擬南芥中與鋅脅迫相關(guān)的下游基因的表達(dá)水平,發(fā)現(xiàn)xcd1突變體經(jīng)重金屬鋅脅迫處理后
5、GSH1、GSH2、PCS1和PCS2基因的轉(zhuǎn)錄水平與與野生型相比顯著增加,表明XCD1可能通過(guò)調(diào)控GSH依賴的PC成途徑來(lái)增加植物對(duì)鋅的耐受。
(5)為了進(jìn)一步確認(rèn)XCD1調(diào)控植株鋅耐受的途徑,我們測(cè)定了野生型、xcd1突變體和XCD1過(guò)量表達(dá)株系中谷胱甘肽的含量(GSH+2GSSG)及植物螯合肽(PC)的含量,測(cè)定結(jié)果顯示在過(guò)量表達(dá)株系中植物螯合肽(PC)的含量明顯高于野生型,而在xcd1突變體中植物螯合肽(PC)的含量較
6、野生型中低。由此我們得出結(jié)論,XCD1可以通過(guò)谷胱甘肽依賴的植物螯合肽合成途徑來(lái)調(diào)控植物鋅的耐受和積累。
(6)在前人研究中發(fā)現(xiàn),甘露糖作為XCD1的產(chǎn)物,可能作為信號(hào)分子,參與XCD1介導(dǎo)的Cd的耐受的調(diào)控。在本文中我們也研究了外源甘露糖施加對(duì)于植物鋅脅迫的響應(yīng),結(jié)果表明,外源甘露糖能夠恢復(fù)xcd1突變體在鋅脅迫下的敏感表型,且能夠增加還原型谷胱甘肽GSH含量及植物螯合肽含量,植物體內(nèi)積累的鋅含量也同時(shí)增加。
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